Бобовые общие сведения
http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/ — Биологическая энциклопедия о бобовых
Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево», или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира — делоникс царский (Delonix regia), который иногда называют «пламенем лесов». Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycine max) культивируют в Китае уже несколько тысячелетий.
Семейство бобовых принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиниевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка.
Все растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, и узнаются по характерному плоду, который ботаники определяют как боб.
От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba.
Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов.
Бобовые весьма разнообразны - деревья , кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых).
Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные.
На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10-15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium).
Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100-140 кг/га азота.
Листья бобовых сложные, с прилистниками, нередко рано опадающими. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и вики).
При основании черешка и черешочков часто имеются особые утолщения — подушечки, с помощью которых под влиянием изменения тургора приводятся в движение листья и листочки (все мимозовые, цезальпиниевые и около половины мотыльковых). Листья и листочки таких растений способны совершать разнообразные настические движения или в простейших случаях складываться на ночь. Общеизвестна реакция на механическое раздражение листьев мимозы стыдливой (Mimosa pudica), а листья «телеграфного растения» — десмодиума (Desmodium motorium) — совершают прерывистые круговые движения.
Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиниевых. В тропиках и изредка в умеренной зоне в опылении участвуют птицы и летучие мыши. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum), эритрина (Erythrina) и др.
Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. В частности, однополы (однодомные и даже двудомные цветки) несколько видов деревьев из родов гледичия (Gleditsia, табл. 27) и гимнокладус (Gymnocladus), широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии (Neptunia) и паркий (Parkia) замечательны тем, что часть цветков в одном соцветии имеет только тычинки, а часть только гинецей.
Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У клевера мясокрасного (Trifolium incarnatum) зубцы чашечки бесплодных цветков выполняют роль двигательного аппарата, меняя положение под влиянием изменения влажности воздуха. В подавляющем большинстве число лепестков 5, и лишь у некоторых представителей из разных подсемейств их меньше.
По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых. Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка — флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа, у которого из 5 лепестков сохранился только один — флаг. Замечательная стабильность мотылькового венчика, который является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, связана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями.
Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.
Описанный тип механизма опыления распространен у многих мотыльковых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), язвенника (Anthyllis), люпина (Lupinus), вязеля пестрого (Coronilla varia), края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней части которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков «выметает» из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого.
Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого «триппингом» (англ. tripping — выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.
Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9-10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению. Советский энтомолог Э. К. Гринфельд (1955) установил, что во многих случаях пчелы оказываются даже более эффективными опылителями, чем шмели. При посещении только пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями — 60% от количества посещенных цветков. Нередко короткохоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, «ворующих» нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало.
Стаминодии цветка растений
У некоторых видов часть тычинок теряет первоначальную функцию, становится стерильной и превращается в так называемые стаминодии.
Каулифлория
Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории.
Гинецей (лат. gynaeceum) — совокупность плодолистиков цветка (совокупность пестиков в цветке)
|